Alles im Fluss – Mit tropischen Schnecken auf der Spur von „Darwins Geheimnis“ um die Entstehung neuer Arten

Neues Forschungsprojekt zur Phylogenomik von Süßwasserschnecken im Kaek River, Thailand

Aktuell: Den Schnecken auf der Spur - Feldforschung in Thailand

Die Entstehung neuer Arten ist einer der fundamentalen Vorgänge der Evolution. Die Mechanismen bei dieser Speziation zu verstehen ist schon seit mehr als einem Jahrhundert eines der zentralen Ziele der Biologie. Bedeutende Naturforscher haben sich mit dieser Frage um die Artenbildung beschäftigt, allen voran Charles Darwin, Alfred Russel Wallace und vor allem Ernst Mayr, der „Darwin des 20. Jahrhunderts“. Neben der inzwischen „klassischen“, durch Mayr geprägten Auffassung von einer Entstehung der Arten durch geographische Barrieren werden seit einigen Jahren auch vermehrt andere Möglichkeiten als Ursache der Speziation diskutiert.

Hier setzt das nun durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) finanziell geförderte Projekt an. Am Beispiel von Süßwasserschnecken der unter anderem auch in Thailand weitverbreiteten Gattung Brotia – einigen Aquarianern vielleicht inzwischen als hübsches Haustier bekannt (insbesondere Brotia armata oder Brotia pagodula) – soll versucht werden, genauere Einblicke in die Mechanismen und Muster der Artenentstehung zu erhalten. Unsere Vorstudien haben gezeigt, dass allein in einem bestimmten Fluss in den Bergen Thailands, dem Kaek River-System, vielfältige Varianten dieser Schnecken leben. Warum finden sich aber ausgerechnet dort so viele verschiedene Arten? Und: Sind es überhaupt „gute“ (d.h. eigenständige) Arten im Sinne einer Biospezies. Wenn ja, wie lassen sie sich voneinander abgrenzen ­– und vor allem: wie sind sie genau entstanden?

In Zusammenarbeit mit dem Evolutionsbiologen Walter Salzburger von der Universität Basel sollen in diesem Projekt auch erstmals an Süßwasserschnecken mit Hilfe von „next generation“-Sequenzierverfahren detaillierte Einblicke in die Verwandtschaft dieser eng benachbart lebenden Schnecken gewonnen werden. Dies soll zusammen mit der Erforschung der äußeren Morphologie, der Reproduktionsstrategie und verschiedener anderer Merkmale im Rahmen eines Promotionsprojekts (Nora Lentge-Maaß) untersucht und ausgewertet werden.

Das Kaek River-Projekt:

Mit der allopatrischen Artenbildung, also die Entstehung der Arten durch geographische Blockade des Gen-flusses und damit einhergehender reproduktiver Isolation, wurde lange ein grundsätzlich geographischer Mechanismus für die Herausbildung der Biodiversität diskutiert. Die sympatrische Artenbildung gewinnt jedoch immer mehr Aufmerksamkeit und wird als ein alternativer Mechanismus angesehen. Um Einblick in die zugrundeliegenden Prozesse zu gewinnen und auch das Verhältnis der beiden möglichen Speziationsmodi genauer zu bestimmen, sind weitere Untersuchung nächst verwandter Arten mittels detaillierter phylogenetischer Methoden nötig.

Bisher wurden bei Speziationsstudien im wesentlichen Wirbeltiere modellhaft untersucht. Einige stellen inzwischen Lehrbuchbeispiele dar, wie etwa die Darwinfinken (Geospizidae) auf Galapagos oder unter den Fischen die Buntbarsche (Cichlidae) afrikanischer und mittelamerikanischer Seen und Flüssen. Dabei wurden neben der geographischen Isolation auch ökologische Faktoren sowie sexuelle Selektion als verantwortliche Mechanismen erkannt.

Bei der Untersuchung solcher Modellsysteme profitiert die biosystematische Forschung inzwischen erheblich von der rasanten Methodenentwicklung im Bereich der Genomforschung, dank der sich neben einer deutlich erhöhten phylogenetischen Auflösung vor allem Einblicke in die zugrundeliegenden genetischen Mechanismen gewinnen lassen. Als eines der innovativen Verfahren wird hier neuerdings die RAD-Sequenzierung („restriction-site associated DNA sequencing“) eingesetzt. Dieses soll nun auch in diesem Projekt und erstmals an Süßwasserschnecken erprobt werden.

Ursprünglich waren für Brotia aus dem rund 100 km langen (bis dahin zugänglichen) Abschnitt im Kaek River von dem Hamburger Malakologen Rolf Brandt (1968, 1974) auf Basis der äußeren Schalenmorphologie zehn Morphospezies (damals inklusive Unterarten) beschrieben worden. Jedoch wurden diese Arten aufgrund distinkter Schalenmorphologie nicht allein Brotia, sondern zudem einer zweiten Gattung Paracrostoma zugeordnet. Tatsächlich konnten wir in Vorstudien zeigen, dass im Kaek River sieben verschiedene Brotia-Arten sympatrisch bzw. kleinräumig parapatrisch (dies- und jenseits von Katarakten) vorkommen, die sich schalenmorphologisch, hinsichtlich ihrer Radula-Morphologie sowie molekulargenetisch differenzieren lassen. Somit liegt mit dem Kaek River-System ein im Hinblick auf die unidirektionale Topographie überschaubares sowie geologisch hochinteressantes und ökologisch strukturiertes Umfeld zur Untersuchung der tatsächlich wirksamen Artenbildungsmechanismen vor.

Publikationen

• Glaubrecht, M. & Köhler, F. 2004. Radiating in a river: systematics, molecular genetics and morphological differentiation of viviparous freshwater gastropods endemic to the Kaek River, central Thailand (Cerithioidea, Pachychilidae). – Biological Journal of the Linnean Society, 82: 275-311.

• Köhler, F., Panha, S. & Glaubrecht, M. 2010. Speciation and radiation in a river: assessing the morphological and genetic differentiation in a species flock of viviparous gastropods (Cerithioidea: Pachychilidae). – In: Glaubrecht, M. (ed.), Evolution in action. Case studies in adaptive radiation, speciation and the origin of biodiversity. Special volume from the SPP 1127 “Radiations – Genesis of Biological diversity” of the DFG, pp. 513-550. Heidelberg (Springer).

Zusammenfassung des DFG-Projektes:

Radiation im Fluss – Mechanismen der Artenbildung bei viviparen Süßwasserschnecken endemisch im Kaek River, Thailand. DFG GL 297/26-1

Die Frage nach dem Prozess, wie Arten und damit die Biodiversität insgesamt entstehen, wird bisher modellhaft im Wesentlichen an Wirbeltieren untersucht, obgleich Invertebraten-Gruppen die eigentliche Artenvielfalt stellen. Neben einer vielfach wirk­­sa­men geographischen Ver­ursachung (allopatrische Speziation) belegen Studien neuerdings auch nicht-geographi­sche, insbesondere ökologische Speziation durch mit der Umwelt in Beziehung stehende Selek­tions­vor­gänge. Süßwasserschnecken sind nachweis­lich gut geeignete Modell­organismen zur Erforschung von Speziationsmechanismen, u.a. aufgrund ihrer eingeschränkten Beweglichkeit und der damit korrelierten hohen Bindung an Habitatbedingungen. Adaptive Radiationen vor allem in tropischen Seen liefer­ten dabei bereits wichtige Einblicke, erwiesen sich aber als komplexe Systeme. Dagegen sind Artenschwärme in Flüssen bisher kaum untersucht, aber aufgrund der geographisch linearen Topographie für Studien zur Speziation leichter zugänglich. Endemische Süßwasser­schnecken der Gattung Brotia im Kaek River in Thailand stellen mit weniger als einem Dutzend mikrogeo­graphisch skalierten Arten ein ideales Modellsystem gleichsam als natürliches Experiment zum Studium grund­legender Speziations­mechanismen und Einflußfaktoren zur Verfügung. Zusätzlich zur molekula­ren Phylo­genie und Phylogeographie des Artenschwarms und seiner entlang der kontinuierlichen uni­direktionalen To­po­graphie des Kaek Rivers vorkommenden sym-, para- und allopatrischen Arten und Artenpaare, sollen unter Ein­satz von „next generation“-Verfahren – konkret der innovativen RAD (restric­tion-site-associated DNA)-Sequenzierung – Diver­genzdaten auf genomi­scher Ebene mit höchster Auflösung genutzt werden, um überprüfbare Aussagen zur Wirksamkeit geographischer Barrie­ren bzw. anderer, etwa ökologisch bedingter, Mechanismen genetischer Isolation zu entwickeln und zu testen. In einem integrativen Ansatz, d.h. unter Ein­beziehung morphologischer Daten (Anpassungen der Schale und Radula-Zunge) zur intra- und interspezifischen Divergenz bei riverinen Schnecken, solchen zu ihrer Le­bens­­ge­schich­­te (vivi­pare Reproduktionsstrategien), sollen vor dem Hintergrund ökologischer Para­meter (v.a. Habi­tat und Sub­stratpräfe­renz) Hypo­thesen zur räumlich korrelierten geneti­schen bzw. öko­logischen Differenzie­rung, insbesondere zur Rolle trophischer Spezialisierung, beim Speziationsvor­gang überprüft werden, um das Vorliegen einer tatsächlich originär riverinen Radia­tion zu beurtei­len. Die modellhaft angelegte Studie erlaubt im Abgleich mit anderen, nicht nur den Ein­fluß ex­trinsischer (d.h. ökologischer ver­sus geographischer) Faktoren bei der Entstehung der Biodiver­si­tät abzuschätzen; zugleich liefert sie die notwendige Datengrundlage zur Abschätzung des Beitrags möglicher intrin­sischer (d.h. ge­ne­tischer) Verursachung des Speziationsprozesses.

Promotionsprojekt

Testing a riverine radiation – Mechanism of speciation in viviparous freshwater gastropods endemic to the Kaek River, Thailand

Am Beispiel von Spezies aus der Gruppe der Süßwasserschnecken Brotia soll im Kaek River modellhaft die Evolution und Artenbildung in einem Fluss-System untersucht werden.

Im Projekt als wissenschaftliche Mitarbeiterin beschäftigt: Nora Lentge-Maaß (2016-2019)

Publikationen

• Vortrag: Lentge-Maaß, N. &  Glaubrecht, M. 2019. Go with the Flow? - Diversity and speciation in endemic freshwater gastropods in the Kaek River, Thailand. Talk, World Congress of Malacology 2019, 11. to 16. August 2019, Pacific Grove, California, USA.
  
  
• Poster: Lentge-Maaß, N. &  Glaubrecht, M. 2017. Speciation in endemic freshwater gastropods from the Kaek River, Thailand. Poster, Society for Molecular Biology & Evolution Annual Meeting 2017, 2. To 6. July 2017, Austin, Texas, USA.
  
  
• Vortrag: Lentge-Maaß, N. &  Glaubrecht, M. 2016. Riverine Radiation or Relict Remainder? - Evaluating specieation in Brotia species endemic to the Kaek River, Thailand. Talk: p47, In: Tan Shau Hwai, A., Yasin, Z., Teh Chiew Peng, C. & Mohd Razalli, N. (eds.), The 19th International Congress of Unitas Malacologica. World Congress of Malacology 2016. 18–24 July 2016 Penang, Malaysia. Unity in Diversity. Programme & Abstract Book. Unitas Malacologica, Penang.